Bakterielle Blütenbrandinfektionen bei jungen Birnenbäumen: Pseudomonas syringae pv. syringae (11/04)

            Zusammenfassung

            Blütenbrand ist ein wachsendes Problem an jungen Birnenbäumen in Belgien. Die meisten Blütenbrandinfektionen lassen sich auf eine Infektion mit Pseudomonas syringae pv. syringae zurückführen. Einige Infektionen rühren von einer ursprünglichen Blüteninfektion mit Feuerbrand, hervorgerufen von Erwinia amylovora, her. Im Frühstadium des Blütenbrandes sind die typischen Symptome beider bakteriellen Erkrankungen sehr ähnlich und können nur durch Isolation im Labor unterschieden werden. Infektionen mit Pseudomonas syringae pv. syringae werden als Indikator für Schwächefaktoren einer ganzen Obstanlage angesehen.
            Verschiedene mögliche Schwächefaktoren werden erörtert. Feuerbrand tritt mehr lokal begrenzt auf und ist öfter mit vorhergehenden Erwinia-Infektionen in den vergangenen Jahren in Zusammenhang zu sehen. Einige Kontrollmaßnahmen werden diskutiert.

            Schlüsselworte

            Pseudomonas syringae – Erwinia amylovora – Birnenbaum – Schwächefaktoren – Kontrollmaßnahmen


            Einleitung

            2 – 5 Jahre alte Birnbäume können in manchen Jahren eine große Anzahl an Blüten durch Blütenbrand verlieren. Verschiedene Mikroorganismen können bei diesen Blütenbrandphänomenen eine Rollen spielen: eine Hauptinfektion mit Feuerbrand hervorgerufen durch das Erwinia amylovora-Bakterium, eine Hauptinfektion durch das Bakterium Pseudomonas syringae pv. syringae oder eine Pilzinfektion der jungen Triebe mit Nectria galligena kann Blütenbrandsymptome hervorrufen.
            Alle unsere Hauptbirnensorten Conference, Vereinsdechant und Tongeren sind anfällig für Blütenbrandsymptome. Verschiedene Faktoren können das Vorhandensein von Blütenbrand, hervorgerufen durch Pseudomonasinfektionen, beeinflussen: vegetative Wachstumsmuster, Sorte und Unterlage, Wachstumsregulierung und Gibberellinanwendung. Die verschiedenen Symptome von Pseudomonas-Infektionen in der Obstanlage werden erörtert, gefolgt von einer kurzen Diskussion über die verschiedenen Schächefaktoren, die in diesem Krankheitsverlauf eine Rolle spielen können. Zum Schluss werden einige pflanzenbauliche Maßnahmen bei der Kontrolle von Pseudomonas syringae vorgestellt.


            Symptome

            Abgestorbene Blütenknospen

            Während des Winters lassen sich Pseudomonasbakterien in den abgestorbenen Blütenknospen an den Bäumen finden. Dieses Phänomen von abgestorbenen Knospen ist oft verbunden mit einem plötzlichen Temperaturabfall unter 0°C an Bäumen mit ungenügender Winterhärte der Kurztriebe und Fruchtspiesse. Ein typisches Beispiel dieses Typs von Frostschaden wurde im Dezember 1995 festgestellt, als die Tiefsttemperatur am 28. Dezember auf einen Wert von –11,2°C herunterging. Einige Tage später wurde das Innengewebe der Blütenknospen auf Schädigung untersucht. Ungefähr 80 % der Blütenknospen bei jungen Conferencebäumen wiesen zerstörtes inneres Zellgewebe an der Basis der Blütenknospen über eine Länge von 5 mm bis mehr als 10 mm auf. Das Cambium selbst schien nicht geschädigt. Zu diesem Zeitpunkt war es schwer, die weitere Entwicklung dieser Blütenknospen vorherzusagen. Obwohl das Ergebnis während der Blüte sehr gut sichtbar war, entwickelten sich 50 % dieser geschädigten Blütenknospen nicht weiter und wurden durch eine interne Verbreitung der Pseudomonasbakterien in dem geschädigten Zellgewebe zerstört.


            Blütenbrandsymptome

            Während der Hauptblüte kann sich eine Pseudomonasinfektion an den Blütenbüscheln selbst entwickeln und dabei die Blütenbüschel teilweise oder ganz zerstören (Crosse J., 1966). Ein Frostschaden an den Blüten kann den Schaden erheblich erhöhen, wenn eine nasse und kalte Blütezeit (Temperatur 5°C) folgt. Typisch für eine Pseudomonasinfektion ist, dass die infizierten Blütenbüschel auf den Fruchtästen verbleiben und einen kleinen Krebs auf der Rinde bilden. In diesem frühen Stadium der Blüteninfektion ist es sehr schwierig, eine Hauptinfektion mit Erwinia amylovora von einer Pseudomonas syringae-Infektion zu unterscheiden. Zu dieser Zeit zeigt Feuerbrand an der Hauptblüte nicht immer die typischen Schadsymptome an den jungen Früchten oder an den Blattstielen und nur Labortests wie z. B. Isolierung auf Nährsubstrat oder Immunofluoreszenztest oder Inokulation anderer Wirtspflanzen können die beiden bakteriellen Erkrankungen differenzieren. Ein anderer Typ von Blüteninfektionen von Pseudomonas syringae an Birnenbäumen wurde von Cross (Cross, J.,1966) als Kelchinfektion beschrieben. Einige Blüten eines Büschels können im Kelch infiziert sein, während andere Blüten desselben Blütenbüschels nicht infiziert sind. Bei dieser Art von Pseudomonasinfektion treten keine klaren Welkesymptome auf.
            Manchmal zeigen die Hauptblüten Welkesymptome, die auf die Anwesenheit eines Nectria galligena-Krebses auf den Fruchtzweigen zurückgeführt werden können. Typisch für diesen Nectria-Krebs sind weiße Flecken, die “Sporodochien”, auf der Oberfläche des Geschwürs. Aber es ist nicht immer eindeutig, ob die Krebsformation wirklich durch die Nectria galligena-Infektion oder durch Pseudomonas hervorgerufen wird. Einige Krebsplattten von Pseudomonas syringae sind sehr lang und können mehr als 0,5 m Länge erreichen, mit dem typischen Aufrollen der Epidermis auf der Geschwüroberfläche (Moltmann, 1995). Normalerweise lässt sich ein Nectriageschwür auf einer Blattnarbeninfektion lokalisieren und ist in der Länge auf einige Zentimeter begrenzt.


            Symptome an Blättern, Früchten und Trieben

            Einige Wochen nach der Blüte zeigen sich Pseudomonasinfektionen anhand roter Flecken auf der Blattoberfläche oder der Fruchtschale. Diese roten Flecken entwickeln sich weiter zu schwarzen Flecken und enden gelegentlich als berostete Flecken auf der Fruchtschale.
            Junge Früchte zeigen manchmal große schwarze Flecken auf der Fruchtschale, die eine Pseudomonasinfektion an diesen Früchten anzeigen. Manchmal beginnen diese Pseudomonasinfektionen an natürlichen Verletzungen der Fruchtschale, z.B. an einem Riss (Platzen) nach einer regnerischen Periode. Auch junge Triebe können mit Pseudomonas infiziert werden und bilden die typischen schwarzen Flecken mit klar abgegrenzten Seitenrändern um die Infektion herum.


            Ursachen

            Vegetative Wachstumsmuster

            Einer der Gründe, warum junge Birnenbäume empfindlicher gegenüber Pseudomonasinfektionen sind als ältere Bäume, könnte der Unterschied im vegetativen Verhalten sein. Junge Birnbäume beenden ihr vegetatives Wachstum sehr früh in der Jahreszeit und zeigen oft einen Wiederaustrieb am Ende des Sommers im August – September. Dieser Wiederaustrieb ergibt typische späte gelbe Kurztriebe und Blütenknospen mit ungenügender Winterhärte. Möglicherweise gibt es auch Unterschiede im Wassergehalt dieser spätaustreibenden Neuaustriebe. Der Wassergehalt des Zellgewebes könnte ein wichtiger Faktor für die Pseudomonasinfektion sein (Vigoureux, 1994). Ältere Birnenbäume der gleichen Sorte zeigen eine geringere Tendenz zum Wiederaustrieb. An jungen Birnbäumen der Sorte Conference ist diese späte Wiederaustriebreaktion oft verbunden mit einer späten zweiten Blütenbildung (Deckers et al., 1993).
            Dieselbe späte Wiederaustriebsreaktion kann bei Birnbäumen nach einer langen Trockenperiode während des Sommers, gefolgt von ergiebigen Regenfällen am Ende der Jahreszeit, auftreten. Dies war der Fall im Sommer 1995, als die sehr trockenen Monate Juni, Juli und August von warmen und nassen Monaten September – Oktober gefolgt wurden. Die Winterhärte der Bäume wurde als gering beurteilt. Der erste sichtbare Frostschaden an den Blütenknospen wurde nach dem Frost im November erwartet, trat jedoch erst nach dem Dezemberfrost auf. Das Gewebe genau unterhalb der Blütenknospen war auf eine Länge von ungefähr 1 cm geschädigt und braun bis schwarz gefärbt. Das Cambium selbst war nicht betroffen. Dieser Schaden ergab einen hohen Prozentsatz an Blütenknospen, die sich nicht weiterentwickelten. In jungen Anlagen mit Conference starben mehr als 50 % der Blütenknospen infolge dieses Frostschadens.
            Die N-Versorgung spielt im vegetativen Wachstumsmuster der Bäume eine wichtige Rolle. Üblicherweise wird vor der Blüte eine N-Standarddosis von 30 – 60 kg N/ha gegeben und das vegetative Wachstum in Reaktion auf diese Stickstoffgabe ist begrenzt auf einige Wochen nach der Hauptblüte. Späte N-Anwendungen vor der Ernte, die die Fruchtgröße und Fruchtqualität verbessern sollen, sind riskanter. Wenn diese späten N-Gaben zu einem späten vegetativen Wachstum führen, wächst das Risiko unzureichender Winterhärte. Dasselbe Problem kann bei Blattdüngung mit Harnstoff im Spätsommer oder während des Herbstes auftreten. Harnstoffgaben kurz vor dem Blattfall werden häufig angeraten für einen schnelleren Blattabbau durch die Regenwürmer, können aber das Risiko von Pseudomonasinfektionen erhöhen.
            Behandlungen mit Wachstumsreglern wie CCC (chloormequat) können ebenfalls auf das vegetative Wachstumsmuster einwirken. Wenn das vegetative Wachstum in der postfloralen Periode vollständig unterbrochen wird, steigt die Tendenz zum Wiederaustrieb während des Sommers. Die Blütenknospen dieses späten Wiederaustriebs werden für empfindlicher gegenüber Pseudomonasinfektionen gehalten. Eine Änderung der Strategie, später im Sommer Wachstumshemmer auszubringen, kann teilweise den Wiederaustrieb verhindern und die Winterhärte der Endknospen erhöhen, erhöht aber zugleich das Risiko eines höheren Restrückstandes bei der Ernte.


            Sorte und Unterlage

            Nicht alle Birnensorten sind gleich anfällig gegenüber Pseudomonasinfektionen.
            Unter den Standardbirnensorten sind Tongeren und Conference anfälliger als Vereinsdechant und Williams Christ. Unter den neuen Sorten ist Général Leclerc sehr empfindlich, während Concorde zwischen Conference und Vereinsdechant eingeordnet werden kann. Auf jeden Fall ist die Anfälligkeit neuer Birnensorten gegenüber Pseudomonasinfektionen ein sehr wichtiges Kriterium und sollte bei der Auswahl berücksichtigt werden. Bei den Birnensorten scheint die Pseudomonasanfälligkeit in Relation zu stehen mit einer natürlichen Wiederaustriebsreaktion spät im Sommer.
            Auch die Unterlage kann ein wichtiger Schwächefaktor sein, der das Risiko einer Pseudomonasinfektion erhöht. In Belgien haben wir vier verschiedene Quitten-Unterlagen:
            Quitte A, Quitte Sydo, Quitte Adams und Quitte C. Das vegetative Wachstum ist bei Quitte A deutliche größer als bei Quitte C. Dieser Unterschied des vegetativen Wachstums kann in Zusammenhang gesetzt werden mit der Kompatibilität von Birnensorte und Unterlage. Die Verträglichkeit der Birnensorte Conference mit der Quitte-C-Unterlage ist nicht optimal und bei jungen Bäumen zeigt sich dieses Phänomen in einer dunkelbraunen Linie auf der Veredlungsstelle und in größerer Fruchtbarkeit. Dieses Problem der Unverträglichkeit kann als wichtiger Faktor für die erhöhte Anfälligkeit der Birnbäume gegenüber Pseudomonasinfektionen angesehen werden. Die Entwicklung der letzten Jahre von Quitte-A-Unterlagen für Conference hin zu Quitte-C-Unterlagen erhöhte das Pseudomonasproblem in den Obstanlagen. Eine vergleichende Studie dieser vier Birnenunterlagen könnte exakte quantitative Daten über die Beziehung Unterlage – Pseudomonasanfälligkeit hervorbringen.


            Frost und Lage der Obstpflanzung

            Frost ist der wichtigste Faktor, der die Krankheitsentwicklung von Pseudomonas syringae in Birnenanpflanzungen bestimmt (Montesinos et al., 1991). Dieses durch Frost geschädigte Gewebe kann am Ende des Sommers in den Blütenknospen auftreten oder bei der Entwicklung der Blüten vor oder während der Blütenperiode. Sehr lange Nässeperioden können das Infektionsrisiko erhöhen. Wiederholter Frostschutz mit Überkronen-Wassersprenklern kann eine Birnenernte vollständig zerstören und zugleich die Blütenanfälligkeit für eine Pseudomonasinfektion erheblich erhöhen.
            Die Lage der Obstanlage ist ein Risikofaktor, die vor der Pflanzung der Anlage beurteilt werden sollte. Es ist bekannt, dass Talflächen auf Lehmboden nicht ideal für eine neue Birnenanpflanzung sind. Diese Lagen haben auch größere Probleme mit Frostschäden. Die Lage der Obstpflanzung ist ein Risiko, das in den letzten 10 Jahren oft unterschätzt wurde.


            Blütenknospenqualität

            Es gibt wichtige Unterschiede bei der Qualität der Blütenknospen in Birnenanlagen. Bei Conferencebirnen wurde die beste Blütenknospenqualität in den kurzstieligen Blütenbüscheln mit ungefähr 12 – 15 Blüten pro Büschel gefunden, während die guten Blüten auf 2jährigem Holz zwischen 5 – 7 Blüten pro Knospe enthalten. Die besten Blütenknospen haben auch eine höhere Anzahl an Blättern je Büschel.
            Ein typisches Beispiel einer schwachen Blütenknospenbildung zeigt sich, wenn Obstbauern eine Birnbaumanlage pflanzen und mit zweijährigen Bäumen mit etwa 10 Trieben pro Baum beginnen. Wenn alle fruchttragenden Äste unbeschnitten an den Bäumen bleiben, wird die Qualität der Blütenknospen zu gering und das Risiko einer Pseudomonasinfektion steigt an. Ein Rückschnitt der fruchttragenden Äste auf 2-4 Äste/Baum ist angezeigt, um eine ausreichende Blütenknospenqualität auf den verbleibenden Zweigen zu garantieren.


            Gibberellin-Behandlung

            Es wird oft vermutet, dass Gibberellinanwendungen Pseudomonasinfektionen an jungen Birnenbäumen verringern. Eine direkte Wirkung von Gibberellinanwendungen auf das Pseudomonasbakterium ist unwahrscheinlich, doch der Effekt könnte eine indirekte Folge der GA-Anwendungen sein. Wird eine GA-Anwendung sofort nach dem Frost ausgebracht, kann das beschädigte Gewebe seine Entwicklung leichter fortsetzen und die jungen Früchtchen können das geschädigte Gewebe im Kernholz überwachsen. Dennoch zeigen unsere eigenen Beobachtungen, dass Gibberellinanwendungen allein an jungen Birnbäumen der Sorten Conference und Tongeren nicht die Pseudomonasinfektion ausreichend verhindern können.


            Kontrolle

            Pseudomonasbakterien sind epiphytische Bakterien, die immer auf den Blättern, Trieben und den Knospen sitzen, ohne direkten Schaden zu verursachen. Außer den Birnenbäumen gibt es auch andere Wirtspflanzen. Es ist auch bekannt, dass das Pseudomonasbakterium eine Rolle spielen kann beim Gefrierprozess, indem es als Kristallisationskern agiert (Montesinos, 1991).
            Kupferanwendungen sollen einen bakteriostatischen Effekt auf die Population von Pseudomonasbakterien haben (Andersen G. et al., 1991). Sie können im Herbst ausgebracht werden oder im Frühsommer während des Stadiums des Knospenaufbruchs (Garrett, 1982).
            Kupferanwendungen im Herbst synchronisieren den Prozess des Blattfalls und verbessern die Widerstandsfähigkeit des inneren Gewebes in den Blütenknospen und Triebspitzen gegen Frost. Im Frühling ausgebrachte Kupferbehandlungen können die epiphytische Bakterienpopulation zu Beginn des Sommers verringern. Eine Kontrollstrategie gegen Pseudomonas syringae- Infektionen sollte immer eine Reduktion der Anfälligkeit des Wirts durch technische Maßnahmen, die die Schwächefaktoren verringert, mit chemischen Behandlungen mit Kupfer verbinden.


            Schlussfolgerung

            In einem frühen Stadium von Blütenbrandinfektionen ist es manchmal sehr schwer, Blütenbrand, der von Erwinia amylovora oder von Pseudomonas syringae hervorgerufen wird, zu unterscheiden und nur Labortests bringen Erkenntnis. In diesem Aufsatz wurden verschiedene Schwächefaktoren, die die Wirtsanfälligkeit für Pseudomonasinfektionen beeinflussen, diskutiert.
            Oft ist es eine Kombination von verschiedenen Schwächefaktoren, die zu schweren Problemen mit Pseudomonas bei jungen Birnenbäumen führt. Chemische Kontrolle der Pseudomonasinfektionen mit Kupferanwendungen sind nützlich, sollten aber immer mit Faktoren verbunden werden, die die Anfälligkeit der Wirtspflanze herabsetzen.


            Literatur

            Andersen, G.L., Menkissoglou, O., and Lindow, S.E., 1991. Occurence and properties of copper-tolerant strains of Pseudomonas syringae isolated from fruit trees in California. Phytopathology, 81, nr. 6, 648-656.

            Crosse, J.E., 1966. Epidermiological relations of the Pseudomonas pathogens of deciduous fruit trees. Annual review of Phytopathology, Vol. 4, 291-310.

            Deckers, T., Daemen, E., 1993. Influence of chemical growth regulation on the host susceptibility of pear trees for fire blight. Acta Horticulturae, 1993, 338, 205-215.

            Garrett, C.M.E., 1982. Bacterial canker on cherry and plum. Leaflet 592, ADAS, Ministry of Agriculture, Fisheries and Food, U.K.

            Moltmann, E., 1995. Pseudomonasinfektionen an Kernobst - Verwechslungsgefahr mit Feuerbrand. Obstbau, 4/95, 196-197.

            Montesinos, E., Valdendell, P., 1991. Relationship among population levels of Pseudomonas syringae, amount of ice nuclei, and incidence of blast on dormant flower buds in commercial pear orchards in Cataluna, Spain. Phytopathology, 81, 1, 113-119.

            Vigoureux, A., 1994. Importance de la teneur en eau hivernale des tiges d’arbres fruitiers à noyau dans le développement des bactérioses à Pseudomonas. ANPP, 3ième conf. int. sur les maladies des plantes, vol. I/III, 303-310.





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